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細胞エネルギー代謝

AP生物学 · トピック 3

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9:13

細胞エネルギー代謝

キャビネットにある洗剤を見てください。ぬるま湯では半時間で食 stain を落とします。実験室では、同じ作業には強い酸と沸騰水が必要でした…

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3.1

酵素による生体触媒作用

シラバス

Big Idea 2 — エネルギー学: 生物系はエネルギーと分子の構成要素を用いて成長し、繁殖し、動的な恒常性を維持する。

学習目標 3.1.A: 酵素が生物反応の速度にどう影響するかを説明する。

  • 3.1.A.1 酵素の構造と機能は生物プロセスの調節に寄与する。酵素は活性化エネルギーを低下させることで細胞内の化学反応を促進する生体触媒であるタンパク質である。
  • 3.1.A.2 酵素を介した化学反応が起こるためには、基質の形状と電荷が酵素の活性部位と互換性でなければならない。これは酵素-基質複合体モデルによって示される。

出典: College Board AP コースおよび試験説明書

生物系洗剤は適温・適pHで働く酵素を使用している
生物系洗剤は適温・適pHで働く酵素を使用している

酵素とは、活性化エネルギーを下げることで反応速度を速めるタンパク質触媒であり、自身は消費されません。各酵素には特定の基質(「鍵と錠前」モデルまたは誘導適合モデル)に結合する活性部位があり、非常に高い特異性を持ちます。酵素は反応の熱力学的有利性を変化させるわけではなく、単に反応速度を変化させます。

酵素は反応の活性化エネルギーを下げる
酵素は反応の活性化エネルギーを下げる
酵素作用の鍵と錠前モデルおよび誘導適合モデル
酵素作用の鍵と錠前モデルおよび誘導適合モデル
探索

基質を増やして反応速度の飽和を見る

酵素は活性化エネルギーを下げることで反応を加速させる。基質が増加すると速度は上昇するが、すべての活性部位が使われ饱和すると水平になる。

English 日本語
enzyme/ˈenzaɪm/ 酵素
catalyst/ˈkætəlɪst/ 触媒
activation energy/ˌæktɪˈveɪʃn ˈenədʒi/ 活性化エネルギー
active site/ˈæktɪv saɪt/ active site(活性部位)
substrate/ˈsʌbstreɪt/ substrate(基質)
denatures/ˈdenətʃəz/ 変性する
Inhibitors/ɪnˈhɪbɪtəz/ 阻害剤
The first law/ðə fɜːst lɔː/ 第一法則
The second law/ðə ˈsekənd lɔː/ 第二法則
entropy/ˈentrəpi/ エントロピー
constant input of free energy/ˈkɒnstənt ˈɪnpʊt ɒv friː ˈenədʒi/ 自由エネルギーの一定供給
Photosynthesis/ˌfəʊtəʊˈsɪnθəsɪs/ 光合成
Calvin cycle/ˈkælvɪn ˈsaɪkl/ カルビン回路
prokaryotes/ˈprɒkərɪəʊts/ 原核生物
cyanobacteria/ˌsaɪəˌnɒbəkˈtɪərɪə/ シアノバクテリア
oxygenated atmosphere/ˈɒksɪdʒeneɪtɪd ˈætməsfɪə/ 酸素大気
banded iron formations/ˈbændɪd ˈaɪən fɔːˈmeɪʃnz/ 層状鉄鉱床
Cellular respiration/ˈseljʊlə ˌrespɪˈreɪʃn/ 細胞呼吸
Glycolysis/ɡlaɪˈkɒləsɪs/ 糖解系
Krebs cycle/krebz ˈsaɪkl/ クレブス回路
electron transport chain/ɪˈlektrɒn ˈtrænspɔːt tʃeɪn/ 電子伝達系
fermentation/fɜːmənˈteɪʃn/ 発酵
3.2

環境要因による酵素機能への影響

シラバス

Big Idea 2 — エネルギー学: 生物系はエネルギーと分子の構成要素を用いて成長し、繁殖し、動的な恒常性を維持する。

学習目標 3.2.A: 酵素の構造の変化がその機能にどう影響するかを説明する。

  • 3.2.A.1 酵素系構成要素の分子構造の変化は、その機能や効率の変化をもたらすことがある。
    • i. 温度、pH、または化学環境の変化によりタンパク質構造が破壊され、反応触媒能力が失われるとき、酵素などのタンパク質の変性が起こる。
    • ii. 特定の酵素にとって最適範囲外の環境温度やpHは、水素結合の破壊によりその構造を変化させ、反応触媒効率を変える。
  • 3.2.A.2 場合によっては酵素の変性が可逆であり、酵素が活性を取り戻すことができる。

学習目標 3.2.B: 細胞環境が酵素活性にどう影響するかを説明する。

  • 3.2.B.1 基質と生成物の相対濃度は、酵素反応がどれだけ効率的に進むかを決定する。

出典: College Board AP コースおよび試験説明書

酵素活性は環境条件に依存します。各酵素には最適な温度とpHがあり、それを超えるとタンパク質は変性(形状を失う)して機能を停止します。基質濃度は酵素が飽和するまで反応速度を上昇させます。阻害剤は酵素の働きを遅くします。競合的阻害剤は活性部位をブロックし、非競合的阻害剤は他の部位に結合して形状を変化させます。

各酵素には最適なpHがある
各酵素には最適なpHがある
反応速度は最適温度まで上昇し、その後酵素の変性によって低下する
反応速度は最適温度まで上昇し、その後酵素の変性によって低下する
探索

温度を変化させて酵素活性を見る

各酵素には最適温度とpHがある。寒すぎると遅くなり、暑すぎると酵素が変性して活性部位の形状を失い、活性は急落する。

3.3

細胞エネルギーとATP

シラバス

Big Idea 2 — エネルギー学: 生物系はエネルギーと分子の構成要素を用いて成長し、繁殖し、動的な恒常性を維持する。

学習目標 3.3.A: 生命体におけるエネルギーの役割を説明する。

  • 3.3.A.1 全ての生命系にはエネルギーの投入が必要である。
  • 3.3.A.2 生命は高度に秩序立ったシステムを必要とし、熱力学第一法則および第二法則を違反しない。
    • i. 秩序を維持し細胞プロセスを駆動するためには、エネルギー投入がエネルギー損失を上回っている必要がある。
    • ii. エネルギーを放出する細胞プロセスは、エネルギーを必要とする細胞プロセスと連動することがある。
    • iii. 秩序やエネルギー流の著しい喪失は死につながる。
    • 除外事項: 学生はエネルギーの概念を理解する必要があるが、ギブズ自由エネルギーの数式はAP試験の範囲外である。
  • 3.3.A.3 生物系におけるエネルギー関連経路は順列であるため、より統制的なエネルギー転移が可能である。代謝経路内の反応の生成物は通常、経路の次のステップの反応物となる。

学習目標 3.3.B: 共有され、保存され、基礎的なプロセスや特徴が、全ての生物の共通祖先という概念をどう支えているかを説明する。

  • 3.3.B.1 核心的な代謝経路(例:解糖系、酸化的リン酸化)は、現在認められているすべてのドメイン(古細菌、細菌、真核生物)にわたって保存されている。

出典: College Board AP コースおよび試験説明書

ATP(アデノシン三リン酸)は細胞内のエネルギー通貨です。エネルギーはリン酸結合に蓄えられており、リン酸が切り離される(ATP → ADP)ことでエネルギーが遊離され細胞作業驱动力となり、逆に結合することでエネルギーが蓄積されます。細胞は常にATPをリサイクルしており、エネルギーを放出する反応とエネルギーを消費する反応を連結しています。

ATP-ADPサイクルはエネルギーの蓄積と遊離を行う
ATP-ADPサイクルはエネルギーの蓄積と遊離を行う

生命と熱力学の法則

生きた細胞は極めて秩序だった構造を持っていますが、それが物理法則の違反であると誤解されることがあります。実際にはそうではありません。

  • 第一法則はエネルギー保存則を示す:形は変わるが創造も破壊もしない。細胞はエネルギーを生み出すのではなく、グルコースの化学エネルギーや太陽の光エネルギーをATPの化学エネルギーへ変換する。
  • 第二法則は、どのエネルギー移動においても熱としてエネルギーの一部が失われ、宇宙のエントロピーが増大することを示す。細胞は内部に秩序を形成するが、それは主に熱として環境により大きな無秩序を放出することで達成される。

したがって、生命は外部からの自由エネルギーの継続的な供給を必要とします。これが、エネルギー源から遮断された個体が死に至る理由です。秩序を維持することは無償ではなく、供給が止まれば有序系は崩壊します。

3.4

光合成

シラバス

Big Idea 2 — エネルギー学: 生物系はエネルギーと分子の構成要素を用いて成長し、繁殖し、動的な恒常性を維持する。

学習目標 3.4.A: 生物がエネルギーを捕獲・貯留できる光合成のプロセスおよび葉緑体の構造的特徴を説明する。

  • 3.4.A.1 光合成は、炭酸ガス $(\mathrm{CO_2})$、水 $(\mathrm{H_2O})$、および光エネルギーを用いて炭水化物と酸素 $(\mathrm{O_2})$を生成する一連の反応である。
    • i. 光合成生物は太陽からのエネルギーを捕獲し、生物プロセスで使用したり貯蓄したりできる糖を産生する。
    • ii. 光合成は最初に原核生物において進化した。
    • iii. 原核生物(シアノバクテリア)の光合成が酸素を含む大気の形成をもたらしたという主張は、科学的証拠によって支持されている。
    • iv. 原核生物の光合成経路は、真核生物の光合成の基盤となった。
    • 除外事項: カルビン回路のプロセス、分子の構造、関連酵素の名前の暗記はAP試験の範囲外である(ATP合成酵素を除く)。
  • 3.4.A.2 ストロマとチラコイドは、葉緑体内部に存在する。
    • i. ストロマとは、葉緑体の内膜の内側かつチラコイドの外側にある液状部分である。光合成の炭素固定(カルビン回路)反応はストロマ内で起こる。
    • ii. チラコイド膜には、2つの光系に組織化されたクロロフィル色素および電子輸送タンパク質が含まれる。
    • iii. チラコイドはグラナと呼ばれる層状構造を形成している。光合成の光反応はグラナで起こる。
  • 3.4.A.3 真核生物の光合成における光反応は、光に含まれるエネルギーを捕獲してATPとNADPHを生成し、これらがカルビン回路での有機物産生を駆動する、一連の調整された反応経路を伴う。これにより代謝プロセスに必要なエネルギーが供給される。

学習目標 3.4.B: 細胞が光からエネルギーを捕獲し、それを保存・利用するための生物学的分子へ転送する方法を説明せよ。

  • 3.4.B.1 電子伝達系(ETC)反応は、葉緑体、ミトコンドリア、および原核生物の細胞質膜において起こる。光合成において、チラコイド膜を通過する電子は捕獲され、最終的に $\mathrm{NADP^+}$ に受け渡されて還元され、光系IでNADPHとなる。
    • 除外事項: 電子伝達鎖における特定の電子キャリアの完全な名称はAP試験の範囲外である。
    • 除外事項: これらのプロセスに関する経路の具体的な段階、酵素名、中間体については、本コースおよびAP試験の範囲外である。
  • 3.4.B.2 光合成中、クロロフィルは光からのエネルギーを吸収し、光系IおよびII内で電子を高エネルギー準位に励起させる。その後、水が分解され、光系IIから失われた電子を補給するために電子が供給される。
  • 3.4.B.3 光系IおよびIIは、葉緑体のチラコイド膜に埋め込まれており、ETCを介した電子の移動によって接続されている。
  • 3.4.B.4 ETCを通過する際に、酸化還元反応の一連の中で分子間で電子が移動すると、チラコイド膜を挟んでプロトン(水素イオン)の電気化学的勾配が形成される。この膜は、チラコイド膜の外側の低プロトン濃度領域と、チラコイド膜の内側の高プロトン濃度領域を分離している。
  • 3.4.B.5 プロトン勾配の形成は、ATP合成酵素を介してADPおよび無機リン酸からATPが合成されることと連結されている。化学浸透によって膜結合型ATP合成酵素を介してプロトンが流れ戻り、ADPおよび無機リン酸からATPが生成される。これを光燻化と呼ぶ。
  • 3.4.B.6 光反応で捕獲されATPおよびNADPHへ転送されたエネルギーは、カルビン回路における炭酸ガスからの炭水化物産生を駆動する。これは葉緑体のストロマで起こる。

出典: College Board AP コースおよび試験説明書

葉緑体は植物の葉肉細胞に充満している——光合成の細胞小器官である
葉緑体は植物の葉肉細胞に充満している——光合成の細胞小器官である

光合成は、$\text{CO}_2$と水から糖を合成するために光エネルギーを捕獲し、$\text{O}_2$を放出する。このプロセスには2つの段階がある:

光合成の2つの段階はATPおよびNADPHによって連結されている
光合成の2つの段階はATPおよびNADPHによって連結されている
  • 光反応(チラコイド膜内)は光を利用してATPとNADPHを生成し、水を分解して酸素を放出する。
  • カルビン回路(ストロマ内)は、そのATPとNADPHを用いて$\text{CO}_2$を固定し、糖を生成する。

つまり、光エネルギーはブドウ糖に蓄えられた化学エネルギーへと変換される。

大気中の酸素の起源

光合成は最初の生物を養うだけでなく、地球環境を変えた。科学的証拠により、原核生物—特にシアノバクテリア—による光合成が、地球の酸化大気を形成した酸素を生み出したことが裏付けられている。

その証拠は物理的なものであり、約2.4億年前の岩石に見られる層状鉄鉱物は、海に溶解していた鉄が酸化されて沈殿したことを記録しており、これは遊離酸素を必要とする。この大酸化事件と呼ばれる出来事以前、大気にはほとんど含まれていなかった。

このことは授業の残りの部分にとって重要な意味を持つ。遊離酸素は好気呼吸を可能にし、これは嫌気経路よりもブドウ糖あたりはるかに多くのATPを放出する。また、それまで存在していた多くの嫌気性生命にとって致命的であったため、これは地球史上最大の絶滅事件の一つであり、生物が自身の環境を変化させた初期の事例でもある。

3.5

細胞呼吸

シラバス

Big Idea 2 — エネルギー学: 生物系はエネルギーと分子の構成要素を用いて成長し、繁殖し、動的な恒常性を維持する。

学習目標 3.5.A: 生物が生物学的マクロ分子に蓄えられたエネルギーを利用できるようにするミトコンドリアのプロセスおよび構造的特徴を記述せよ。

  • 3.5.A.1 細胞呼吸は、生物学的マクロ分子由来のエネルギーを用いてATPを合成する。呼吸および発酵は、すべての生命形式に共通する特性である。
  • 3.5.A.2 真核生物の好気性細胞呼吸は、生物学的マクロ分子からのエネルギーを捕獲する一連の酵素触媒反応を伴う。
  • 3.5.A.3 ETCは、酸化還元反応の一連を通じて電子を移動させ、膜を挟んで電気化学的勾配を形成する。
    • i. 細胞呼吸において、NADHおよび $\mathrm{FADH_2}$ が運搬する電子は、最終電子受容体である酸素に向かって移動する一連の電子受容体に受け渡される。好気性原核生物は酸素を最終電子受容体として用い、嫌気性原核生物は他の分子を用いる。
    • ii. 電子の移動(ETCを介して)は、膜の外側の高プロトン濃度領域と膜の内側の低プロトン濃度領域を分離する膜を挟んでプロトン勾配が形成されることに伴う。内膜の折り曲げは表面積を増加させ、より多くのATPを合成することを可能にする。原核生物では、電子の通過に伴ってプロトンが細胞質膜を越えて移動する。
    • iii. 化学浸透によって膜結合型ATP合成酵素を介してプロトンが流れ戻り、ADPおよび無機リン酸からATPが生成される。これを好気性細胞呼吸における酸化燻化と呼ぶ。
    • iv. 好気性細胞呼吸において、酸化燫化と電子伝達を解離させると熱が発生する。この熱は温血動物が体温を調節するために使用されることがある。
    • 除外事項: 電子伝達鎖における特定の電子キャリアの完全な名称はAP試験の範囲外である。
    • 除外事項: これらのプロセスに関する経路の具体的な段階、酵素名、中間体については、本コースおよびAP試験の範囲外である。

学習目標 3.5.B: 細胞が細胞機能を駆動するために生物学的マクロ分子からエネルギーを得る方法を説明せよ。

  • 3.5.B.1 グリコlysysis(糖解)は、グルコース分子中のエネルギーを放出してATP(ADPおよび無機リン酸から)、NADH($\mathrm{NAD^+}$ から)、およびピルビン酸を生成する生化学的経路である。
  • 3.5.B.2 ピルビン酸は細胞質からミトコンドリアへ輸送され、そこで酸化が行われる。このプロセスではクレブス(クエン酸)回路中に電子が放出され、$\mathrm{NAD^+}$がNADHに、FADが$\mathrm{FADH_2}$に還元され、$\mathrm{CO_2}$が放出される。
  • 3.5.B.3 クレブス回路はミトコンドリア基质で起こる。クレブス回路中、有機中間体から二酸化炭素が放出され、ADPと無機リン酸からATPが合成され、共酵素である$\mathrm{NAD^+}$およびFADによって電子が移動する。
  • 3.5.B.4 糖解系およびクレブス回路の反応で抽出された電子は、NADHおよび$\mathrm{FADH_2}$によってミトコンドリア内膜上のETCへ伝達される。
  • 3.5.B.5 電子がETCを通過しながら一連の反応内で分子間で移動すると、ミトコンドリア内膜を挟んでプロトン(水素イオン)の電気化学勾配が形成される。ミトコンドリア基质内のpHは、膜間空間よりも高い。
  • 3.5.B.6 発酵は酸素がない状態でも糖解系を進行させ、アルコールや乳酸のような有機分子を生産する。
    • 除外事項: 糖解系およびクレブス回路の各段階、関連する分子の構造、および関与する酵素の名前の暗記は、本コースおよびAP試験の対象外である。

出典: College Board AP コースおよび試験説明書

ミトコンドリアのTEM写真:折れ曲がった内膜(クリステ)が呼吸のための表面積を増加させている
ミトコンドリアのTEM写真:折れ曲がった内膜(クリステ)が呼吸のための表面積を増加させている

細胞呼吸はブドウ糖に含まれるエネルギーを放出してATPを生成し、主に酸素を使用する。その段階は以下の通り:

好気呼吸の各段階と、それらが細胞内で起こる場所
好気呼吸の各段階と、それらが細胞内で起こる場所
  • グリコールシス(細胞質内)はブドウ糖を分解し、少量のATPを生成する。
  • クレブス回路(ミトコンドリアマトリックス内)は$\text{CO}_2$を放出し、電子キャリアーに電荷を載せる。
  • 電子伝達系(内膜内)はこれらの電子を用いてプロトンを汲み出し、大部分のATPを生成し、最終的な電子受容体として酸素を用いる。

酸素がない場合、細胞はグリコールシスを維持するために発酵を用い、はるかに少ないATPしか生成しない。光合成と呼吸は補完関係にある—oneの産物が他方の基質となる。

** worked example.** 好気呼吸において1分子のブドウ糖からは、グリコールシスで約2 ATP、クレブス回路で2 ATP、酸化燐酸化で約28 ATPが得られ、合計で$\approx$32 ATPとなる。酸素がない場合、グリコールシスだけが機能するため、発酵ではブドウ糖あたり2 ATPしか得られず—約16分のエネルギー—which is why aerobic pathways dominate in oxygen-rich cells.(※原文の英語部分の意訳:これは好気経路が酸素豊富な細胞で支配的である理由である。)

3.5

試験対策

  • 酵素は活性化エネルギーを下げることで働き、消費されません;その活性部位は特定の基質に対してのみ特異的である(鍵と穴の一致)。
  • 速度は温度の上昇に伴って増加しますが、最適温度に達するとそれ以上上昇せず、酵素は変性して速度は低下します(通常の反応とは異なります)。
  • ATP↔ADPサイクルを理解しておく:リン酸結合の切断によってエネルギーが放出され、細胞の活動を支える。
  • 全体方程式を書く:光合成はエネルギーを蓄える(ブドウ糖を合成)、呼吸はそれを放出する(ブドウ糖を分解)—これらは互いに逆のプロセスである。
  • 各段階に対応する場所と、酸素を必要とするかどうかをマッチングさせる。

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