Transport in mammals · ⁨Транспорт веществ у млекопитающих⁩

У млекопитающих замкнутая двойная циркуляция. «Замкнутая» означает, что кровь остается внутри кровеносных сосудов все время. «Двойная» означает, что кровь проходит через сердце дважды за каждый полный обход по организму. Это дает две связанные петли, поэтому мы называем это двойной циркуляцией, а всю систему — кровеносной системой:

• легочная циркуляция переносит кровь от сердца к легким и обратно.
• системная циркуляция переносит кровь от сердца ко всему остальному телу и обратно.

Кровь движется в таком порядке: артерии → артериолы → капилляры → венулы → вены.

Основные сосуды:

• легочная артерия — переносит бедную кислородом кровь от сердца к легким.
• легочная вена — переносит богатую кислородом кровь от легких обратно к сердцу.
• аорта — крупная артерия, несущая богатую кислородом кровь от сердца к телу.
• верхняя/нижняя полая вена — крупная вена, возвращающая бедную кислородом кровь от тела к сердцу.

Как сосуды соответствуют своим функциям

Клетки крови

Вы должны узнавать: эритроциты (переносящие кислород) и три вида лейкоцитов — моноциты, нейтрофилы и лимфоциты.

Вода, плазма и тканевая жидкость

Вода — основная часть крови. Она является хорошим растворителем, поэтому переносит растворенные вещества, и обладает высокой удельной теплоемкостью, благодаря чему температура крови остается стабильной.

В начале капилляра высокое кровяное давление выталкивает жидкость (но не клетки и крупные белки) из плазмы и сквозь стенку капилляра. Эта жидкость вокруг клеток — тканевая жидкость. Она снабжает клетки кислородом и глюкозой и уносит продукты распада. Большая ее часть возвращается в капилляр на дальнем конце, где давление ниже.

Перенос кислорода

Кислород переносится гемоглобином в эритроцитах. С помощью кривой диссоциации кислорода мы показываем, насколько прочно гемоглобин удерживает кислород. Этот S-образный график отражает зависимость насыщения (степени насыщенности гемоглобина кислородом) от парциального давления кислорода:

• там, где парциальное давление кислорода высокое (в легких), гемоглобин насыщается и становится почти полностью насыщенным.
• там, где оно низкое (в дыхательных тканях), гемоглобин отдает кислород клеткам для использования.

Сдвиг Боура

Когда ткани очень активны, они выделяют больше углекислого газа, что снижает pH. Это облегчает высвобождение гемоглобином кислорода, поэтому кривая смещается вправо. Это полезное изменение называется сдвигом Боура: кислород отдается именно там, где он наиболее необходим.

Перенос углекислого газа

Небольшая часть углекислого газа растворяется непосредственно в плазме, но большая часть переносится после реакции внутри эритроцитов:

1. фермент карбоангидратаза ускоряет реакцию углекислого газа с водой с образованием угольной кислоты.
2. угольная кислота распадается на водородные ионы и гидрокарбонат-ионы.
3. гидрокарбонат-ионы выходят в плазму. Это основной способ переноса углекислого газа.
4. чтобы сохранить зарядовый баланс, хлорид-ионы входят в эритроциты. Это движение называется хлоридным сдвигом.
5. водородные ионы связываются с гемоглобином, образуя гемоглобиновую кислоту; это поглощает водородные ионы и поддерживает стабильность pH.

Некоторая часть углекислого газа также связывается с гемоглобином напрямую, образуя карбамингемоглобин.

Разобранное решение. В легких парциальное давление кислорода составляет около $12\ \text{kPa}$, а насыщенность гемоглобина — около 98%; в работающей мышце оно составляет около $3\ \text{kPa}$, а насыщенность падает до примерно 40%. Сколько кислорода отдается и почему кривая имеет S-образную форму? Вычитаем показатели насыщения: $98 - 40 =$ 58% кислорода гемоглобина высвобождается в мышце. S-образная форма обусловлена кооперативным связыванием: первый присоединившийся молекула кислорода изменяет форму гемоглобина, облегчая связывание следующих молекул, благодаря чему средняя часть кривая так крутая. Именно эта крутизна важна: небольшое снижение парциального давления в дыхательных тканях вызывает значительное высвобождение кислорода. Избыток углекислого газа в работающей мышце снижает pH и смещает кривую вправо, что приводит к еще большему высвобождению при том же парциальном давлении — это работает сдвиг Боура.

Строение

Сердце имеет четыре камеры. Две верхние камеры называются предсердиями (ед. ч.: предсердие); они имеют тонкие стенки, поскольку только продавливают кровь вниз в нижележащие камеры. Две нижние камеры — желудочки; они имеют толстые мышечные стенки, так как выталкивают кровь из сердца наружу.

Стенка левого желудочка толще стенки правого желудочка, потому что левая половина должна прокачивать кровь по всему телу, тогда как правая перекачивает её только в близлежащие легкие.

Сердечный цикл

Одно сердцебиение — это сердечный цикл. Он состоит из двух фаз: систолы (сокращения сердечной мышцы) и диастолы (расслабления и наполнения). Когда камера сокращается, давление внутри повышается; это изменение давления открывает и закрывает клапаны, обеспечивая односторонний кровоток.

Регуляция heartbeat

Сердце задает собственный ритм:

• синусовый узел в правом предсердии является водителем ритма. Он генерирует волну электрического возбуждения, распространяющуюся по предсердиям и вызывающую их сокращение.
• атриовентрикулярный узел принимает волну, задерживает её ненадолго (чтобы предсердия успели опорожниться), затем передает дальше.
• Пуркиньева ткань проводит волну вниз и через стенки желудочков, благодаря чему желудочки сокращаются снизу вверх и выталкивают кровь наружу.

• Отслеживайте двойной круг кровообращения и назовите камеры, клапаны и сосуды; стенка левого желудочка толще (перекачивает кровь на большее расстояние под более высоким давлением).
• Прочитайте график давления сердечного цикла: клапан открывается/закрывается, когда давления по обе стороны от него пересекаются.
• Объясните кривую диссоциации кислорода (S-образная) и сдвиг Боэра (увеличение CO2 смещает её вправо, способствуя высвобождению большего количества O2 в активные ткани).
• Большинство CO2 переносится в виде гидрогенкарбоната (в результате хлоридного сдвига).