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光合作用

A-Level 生物 · 第 13 主题

训练
讲义 词汇表
13.1

作为能量转移过程的光合作用

大纲
  1. describe the relationship between the structure of chloroplasts, as shown in diagrams and electron micrographs, and their function
  2. explain that energy transferred as ATP and reduced NADP from the light-dependent stage is used during the light-independent stage (Calvin cycle) of photosynthesis to produce complex organic molecules
  3. state that within a chloroplast, the thylakoids (thylakoid membranes and thylakoid spaces), which occur in stacks called grana, are the site of the light-dependent stage and the stroma is the site of the light-independent stage
  4. describe the role of chloroplast pigments (chlorophyll a, chlorophyll b, carotene and xanthophyll) in light absorption in thylakoids
  5. interpret absorption spectra of chloroplast pigments and action spectra for photosynthesis
  6. describe and use chromatography to separate and identify chloroplast pigments (reference should be made to $R_f$ values in identification of chloroplast pigments)
  7. state that cyclic photophosphorylation and non-cyclic photophosphorylation occur during the light-dependent stage of photosynthesis
  8. explain that in cyclic photophosphorylation: • only photosystem I (PSI) is involved • photoactivation of chlorophyll occurs • ATP is synthesised
  9. explain that in non-cyclic photophosphorylation: • photosystem I (PSI) and photosystem II (PSII) are both involved • photoactivation of chlorophyll occurs • the oxygen-evolving complex catalyses the photolysis of water • ATP and reduced NADP are synthesised
  10. explain that during photophosphorylation: • energetic electrons release energy as they pass through the electron transport chain (details of carriers are not expected) • the released energy is used to transfer protons across the thylakoid membrane • protons return to the stroma from the thylakoid space by facilitated diffusion through ATP synthase, providing energy for ATP synthesis (details of ATP synthase are not expected)
  11. outline the three main stages of the Calvin cycle: • rubisco catalyses the fixation of carbon dioxide by combination with a molecule of ribulose bisphosphate (RuBP), a 5C compound, to yield two molecules of glycerate 3-phosphate (GP), a 3C compound • GP is reduced to triose phosphate (TP) in reactions involving reduced NADP and ATP • RuBP is regenerated from TP in reactions that use ATP
  12. state that Calvin cycle intermediates are used to produce other molecules, limited to GP to produce some amino acids and TP to produce carbohydrates, lipids and amino acids

来源:剑桥国际大纲

光合作用(photosynthesis)发生在叶绿体(chloroplast)里面。它的结构适合它的两个阶段:

  • 里面是叫类囊体(thylakoids)的一叠叠扁平的囊。一叠类囊体是一个基粒(granum,复数 grana)。类囊体膜容纳捕光的色素,是第一阶段的场所。
  • 类囊体周围的液体是基质(stroma),第二阶段的场所。
阳光穿过绿叶
叶子是绿色的,因为它们的叶绿体充满色素叶绿素
一个叶绿体,带它的膜、由片层连接构成基粒的一叠叠类囊体盘,全部浸浴在基质中
类囊体堆叠成基粒(第一阶段在这里发生);它们周围的基质是第二阶段发生的地方
一片水草叶细胞里面许多小的绿色盘
显微镜下,一片伊乐藻(水草)叶细胞里面的叶绿体(小的绿色盘)
探索

Explore the chloroplast

Tap each part. The light-dependent stage runs on the thylakoid membranes (grana); the Calvin cycle runs in the stroma around them.

词汇表 训练
英文 中文 拼音
photosynthesis 光合作用 guāng hé zuò yòng
chloroplast 叶绿体 yè lǜ tǐ
thylakoid 类囊体 lèi náng tǐ
grana 基粒 jī lì
stroma 基质 jī zhì
13.1

光合作用的两个阶段

光合作用有两个相连的阶段:

  1. 光反应阶段(light-dependent stage)发生在类囊体中。它用光能制造 ATP 和还原的(reduced)NADP。
  2. 暗反应阶段(light-independent stage),也叫卡尔文循环(Calvin cycle),发生在基质中。它用来自第一阶段的 ATP 和还原的 NADP 从二氧化碳(carbon dioxide)建造复杂的有机分子。
类囊体中的光反应阶段把 ATP 和还原的 NADP 传给基质中的卡尔文循环,后者返回 ADP 和 NADP;水和光进入第一阶段并释放氧气,而二氧化碳进入第二阶段并制造糖
两个阶段相连:第一个制造第二个花掉以把 CO₂ 变成糖的 ATP 和还原的 NADP
词汇表 训练
英文 中文 拼音
light-dependent stage 光反应阶段 guāng fǎn yìng jiē duàn
reduce 还原 huán yuán
light-independent stage 暗反应阶段 àn fǎn yìng jiē duàn
Calvin cycle 卡尔文循环 kǎ ěr wén xún huán
carbon dioxide 二氧化碳 èr yǎng huà tàn
13.1

叶绿体色素

一个色素(pigment)是一个吸收光的有色物质。类囊体容纳几种一起工作以捕获尽可能多的光的色素:

  • 叶绿素(chlorophyll)a 和叶绿素 b(它们主要吸收红光和蓝光),
  • 胡萝卜素(carotene)和叶黄素(xanthophyll)(它们吸收其他颜色并传递能量)。

我们用两个图研究它们。一个吸收光谱(absorption spectrum)显示每种色素在每个波长吸收多少光。一个作用光谱(action spectrum)显示光合作用在每个波长进行得多快。两个图紧密匹配,这显示色素驱动光合作用。

两条对波长的重叠曲线:色素的吸收光谱和光合作用的作用光谱,两者在蓝光和红光中都高、在绿光中低
吸收光谱和作用光谱匹配:蓝光和红光被用得最多,绿光最少

你可以用色谱法(chromatography)分离色素:色素沿纸向上行进不同的距离。每种色素由它的 比移值(Rf value,色素移动的距离除以溶剂移动的距离)识别。

一张色谱纸,叶色素被分离成不同高度的斑点——胡萝卜素最高,然后叶绿素 a、叶绿素 b 和叶黄素——斑点距离和溶剂距离被标记
每种色素沿纸向上行进它自己的距离;它的 Rf 是斑点距离除以溶剂距离
词汇表 训练
英文 中文 拼音
pigment 色素 sè sù
chlorophyll 叶绿素 yè lǜ sù
carotene 胡萝卜素 hú luó bo sù
xanthophyll 叶黄素 yè huáng sù
absorption spectrum 吸收光谱 xī shōu guāng pǔ
action spectrum 作用光谱 zuò yòng guāng pǔ
chromatography 色谱法 sè pǔ fǎ
Rf value 比移值 bǐ yí zhí
13.1

光反应阶段

在类囊体中,光被用来制造 ATP。这是光合磷酸化(photophosphorylation),它有两种形式。

循环光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)中:

  • 只用光系统(photosystem)I(PSI)。
  • 发生叶绿素的光激活(photoactivation,光把它的电子(electrons)提升到一个更高的能量)。
  • 只制造 ATP。

非循环光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation)中:

  • 光系统 I(PSI)和光系统 II(PSII)都用。
  • 发生叶绿素的光激活。
  • 放氧复合体(oxygen-evolving complex)执行水的光解(photolysis,被光分裂),它释放氧气(oxygen)。
  • ATP 和还原的 NADP 都制造。
水被光分裂以释放氧气;电子从光系统 II 沿电子传递链(制造 ATP)传到光系统 I 并继续以还原 NADP
在非循环光合磷酸化中,光解分裂水;电子流动 PSII → PSI,制造 ATP 和还原的 NADP

在两种形式中,能量以同样的方式释放:

  1. 有能量的电子沿一个电子传递链(electron transport chain)传递,一路释放能量。
  2. 这个能量被用来把质子(protons)泵过类囊体膜。
  3. 质子通过 ATP合酶(ATP synthase)流回基质,而这种流动提供制造 ATP 的能量。
探索

The light-dependent stage

Step through it. Light excites electrons and splits water; the result is ATP, reduced NADP and oxygen.

词汇表 训练
英文 中文 拼音
photophosphorylation 光合磷酸化 guāng hé lín suān huà
cyclic photophosphorylation 循环光合磷酸化 xún huán guāng hé lín suān huà
photosystem 光系统 guāng xì tǒng
photoactivation 光激活 guāng jī huó
electron 电子 diàn zi
non-cyclic photophosphorylation 非循环光合磷酸化 fēi xún huán guāng hé lín suān huà
oxygen-evolving complex 放氧复合体 fàng yǎng fù hé tǐ
photolysis 光解 guāng jiě
oxygen 氧气 yǎng qì
electron transport chain 电子传递链 diàn zi chuán dì liàn
proton 质子 zhì zi
ATP synthase ATP合酶 hé méi
13.1

卡尔文循环

暗反应阶段以三个主要步骤建造糖:

  1. 固定(fixation)——(enzyme)rubisco 把二氧化碳加入一个 5 碳分子,RuBP(核酮糖二磷酸)。这制造两个 3 碳化合物 GP(甘油酸 3-磷酸)的分子。
  2. 还原(reduction)——GP 用来自光反应阶段的还原的 NADP 和 ATP 被还原成 TP(丙糖磷酸)。
  3. 再生(regeneration)——大部分的 TP 被用来再生(regenerate)RuBP(用更多的 ATP),所以循环能保持运行。
卡尔文循环作为一个 RuBP、GP 和 TP 的环:二氧化碳被固定到 RuBP 上以制造 GP,GP 用 ATP 和还原的 NADP 被还原成 TP,而 TP 再生 RuBP,一些 TP 离开以制造糖
固定把 CO₂ 加到 RuBP;还原用 ATP 和还原的 NADP 制造 TP;再生重造 RuBP;一些 TP 变成糖

一些 TP 离开循环以制造有用的分子。GP 能被用来制造一些氨基酸(amino acids),而 TP 能被用来制造碳水化合物(carbohydrates)、脂质(lipids)和氨基酸。

探索

The Calvin cycle

Step around the cycle. CO₂ is fixed onto RuBP, reduced to sugar using the light-stage's ATP and NADP, and RuBP is regenerated.

词汇表 训练
英文 中文 拼音
fixation 固定 gù dìng
enzyme méi
regenerate 再生 zài shēng
amino acid 氨基酸 ān jī suān
carbohydrate 碳水化合物 tàn shuǐ huà hé wù
lipid 脂质 zhī zhì
13.2

限制因素的探究

大纲
  1. state that light intensity, carbon dioxide concentration and temperature are examples of limiting factors of photosynthesis
  2. explain the effects of changes in light intensity, carbon dioxide concentration and temperature on the rate of photosynthesis
  3. describe and carry out investigations using redox indicators, including DCPIP and methylene blue, and a suspension of chloroplasts to determine the effects of light intensity and light wavelength on the rate of photosynthesis
  4. describe and carry out investigations using whole plants, including aquatic plants, to determine the effects of light intensity, carbon dioxide concentration and temperature on the rate of photosynthesis

来源:剑桥国际大纲

一个限制因素(limiting factor)是供应最短缺、拖住光合作用速率的那个。三个主要的是光照强度(light intensity)、二氧化碳****浓度(concentration)和温度(temperature)。

  • 提高光照强度加速光合作用,直到某个其他因素变成限制。
  • 提高二氧化碳浓度加速它,直到某个其他因素变成限制。
  • 提高温度加速它,但只到一个最适值;太高酶就变性。
两条对光照强度的光合速率曲线,上升然后趋平,较高的那条带更多的二氧化碳或更暖的温度
当速率上升时,光是限制因素;在它趋平的地方,另一个因素(CO₂ 或温度)限制它

你可以用一个氧化还原指示剂(indicator)如 DCPIP 或亚甲基蓝和一个叶绿体悬液测量光反应阶段的速率:染料随着叶绿体工作失去它的颜色,而你可以测试不同的光照强度或光波长(wavelengths)。用一整株水生植物(aquatic plant),你可以数放出的氧气气泡以比较不同条件下的速率。

例题。 一株正在稳定进行光合作用的植物突然被断绝二氧化碳供应。GP 和 RuBP 的含量会怎样变化?一步一步跟着循环走。二氧化碳是在RuBP 与它结合(由 Rubisco 催化)生成 GP 时被固定的。去掉二氧化碳,这个反应就停止了,所以 GP 不再被生成 - 但 GP 仍在被消耗,利用 ATP 和还原型 NADP 被还原成 TP。所以 GP 下降。与此同时,RuBP 仍在由 TP 再生,却不再被消耗,所以 RuBP 上升。方法始终不变:找出停下来的那个反应,然后对每种物质分别问它是否还在被生成、是否还在被消耗。如果改为撤掉光照,结果正好相反:没有 ATP 和还原型 NADP,GP 无法被还原,所以 GP 上升而 RuBP 下降

探索

What limits photosynthesis

Change light and CO₂. The rate is set by whichever factor is in shortest supply — raising the others won't help.

词汇表 训练
英文 中文 拼音
limiting factor 限制因素 xiàn zhì yīn sù
light intensity 光照强度 guāng zhào qiáng dù
concentration 浓度 nóng dù
temperature 温度 wēn dù
indicator 指示剂 zhǐ shì jì
wavelength 波长 bō cháng
aquatic plant 水生植物 shuǐ shēng zhí wù
13.2

考试技巧

  • 分开两个阶段:光反应(类囊体——光解、ATP、还原的 NADP、O2)和卡尔文循环(基质——CO2 被 rubisco 固定、GP → TP)。
  • 限制因素图:平台是一个不同的因素(光、CO2 或温度)限制速率的地方。
  • $R_f$ 值解释色谱法以识别色素。
  • 把叶绿体结构与功能联系起来(类囊体堆叠用于光反应;基质用于卡尔文循环)。

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