Le monde vivant : Écosystèmes

En 1995 quatorze loups gris ont été relâchés dans le parc national de Yellowstone, où les loups avaient disparu pendant 70 ans. Les effectifs d'érables ont chuté et ceux-ci ont cessé de brouter le long des rivières ; saules et peupliers se sont régénérés ; castors y sont revenus pour s'en servir, et leurs barrages ont créé des étangs pour poissons et oiseaux. Un seul prédateur a transformé un écosystème entier. Cette unité porte sur la manière dont les êtres vivants sont liés entre eux, ainsi qu'à l'énergie et à la matière qui circulent au sein de ces systèmes.

Un écosystème regroupe l'ensemble des éléments vivants (biotiques) et non vivants (abiotiques) d'une zone ainsi que leurs interactions. Les facteurs abiotiques incluent la lumière solaire, la température, l'eau, le sol et les nutriments.

Les espèces d'un écosystème interagissent de plusieurs façons :

La symbiose désigne toute relation étroite et durable entre deux espèces : mutualisme, commensalisme et parasitisme en constituent tous des types.

La compétition survient au sein d'une espèce et entre espèces lorsqu'une ressource est limitée. Avec le temps, les espèces concurrentes évoluent souvent vers un partage des ressources : elles exploitent cette ressource différemment, dans des lieux différents ou à des moments distincts. Par exemple, plusieurs espèces de warblers se nourrissent dans le même épicéa mais dans ses différentes parties ; faucons chassent le jour tandis que hiboux chassent la nuit.

Un biome est une vaste région caractérisée par une communauté végétale et animale adaptée à son climat. Les biomes terrestres dépendent principalement de la température moyenne et des précipitations, lesquelles varient selon la latitude et l'altitude.

Les deux images ci-dessous se situent aux extrémités opposées de l'échelle des précipitations, ce qui explique pourquoi leur vie semble si différente :

Les ressources naturelles terrestres, telles que l'eau douce et le bois, sont réparties inégalement en raison du climat, de la géographie, de la latitude, de l'altitude, des nutriments et du sol. Les limites des biomes ne sont pas fixes : alors que le climat se réchauffe, les biomes se déplacent vers les pôles et vers le haut des montagnes, et les espèces qui ne peuvent pas se déplacer suffisamment vite sont en danger.

Les biomes aquatiques sont divisés selon la salinité (teneur en sel), la profondeur, le courant d'eau, la température et la turbidité (opacité).

• Biomes d'eau douce : ruisseaux et rivières (eau courante, oxygène élevé), étangs et lacs (eau calme), et zones humides d'eau douce. Ils constituent une source vitale d'eau potable.
• Biomes marins : océan ouvert, récifs coralliens (eaux tropicales chaudes, claires et peu profondes), marais salants et estuaires, où les fleuves rencontrent la mer et où l'eau douce se mélange à l'eau salée.
• Zones humides (marais, marais boueux, mangroves) : terres inondées par l'eau au moins une partie de l'année. Elles filtrent les polluants, retiennent l'eau lors des crues et servent de nurseries aux poissons.

Les estuaires et les marais salés sont très productifs car les rivières et les marées leur apportent des nutriments et les eaux peu profondes reçoivent la lumière du soleil. Les récifs coralliens sont également très productifs, mais se développent généralement dans des eaux pauvres en nutriments : les coraux et leurs algues symbiotiques recyclent efficacement les nutriments. En pleine mer, de minuscules algues (le phytoplancton) produisent une grande partie de l’oxygène terrestre et absorbent le dioxyde de carbone de l’atmosphère.

*Le cycle du carbone

Un cycle biogéochimique est le mouvement d'un élément entre des réservoirs (stockages). Un réservoir qui absorbe plus d'élément qu'il n'en libère est un puits ; celui qui en libère plus qu'il n'en absorbe est une source. Certains réservoirs retiennent l'élément brièvement (l'atmosphère, les êtres vivants), d'autres pendant des millions d'années (roches, combustibles fossiles).

Le cycle du carbone fait circuler le carbone entre l'atmosphère, les êtres vivants, l'océan, les sols et les roches :

• La photosynthèse absorbe $\text{CO}_2$ dans l'air et stocke le carbone sous forme de sucres : $6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2$.
• La respiration cellulaire chez les plantes, les animaux et les décomposeurs la restitue sous forme de $\text{CO}_2$.
• La décomposition de la matière morte retourne le carbone dans l'air et le sol.
• L'océan absorbe $\text{CO}_2$ depuis l'air (c'est le plus grand puits actif de carbone) ; les organismes marins construisent des coquilles de carbonate de calcium qui s'accumulent et forment de la pierre calcaire.
• L'enfouissement de végétaux morts et de plancton sous des sédiments, sur des millions d'années, a formé des combustibles fossiles (charbon, pétrole, gaz naturel).

Impact humain. La combustion des combustibles fossiles libère dans l'atmosphère du carbone qui était stocké depuis des millions d'années en quelques décennies, beaucoup plus vite que la photosynthèse et l'océan ne peuvent l'éliminer. La déforestation ajoute encore : brûler les forêts libère du carbone, et il reste moins d'arbres pour absorber $\text{CO}_2$. Le résultat est une augmentation de l'atmosphérique $\text{CO}_2$ et le changement climatique.

*Le cycle de l'azote

L'azote est nécessaire à la fabrication des protéines et de l'ADN. L'atmosphère est le plus grand réservoir d'azote (78% $\text{N}_2$), mais les plantes et les animaux ne peuvent pas utiliser directement le gaz $\text{N}_2$. La plupart des réservoirs d'azote (sol, êtres vivants) ne le retiennent que brièvement.

Le cycle de l'azote comprend cinq étapes principales :

1. La fixation de l’azote transforme le $\text{N}_2$ atmosphérique en azote utilisable par les êtres vivants. Les bactéries du sol et des nodules racinaires des légumineuses (haricots, trèfle) forment de l’ammoniac ($\text{NH}_3$) ou de l’ammonium ($\text{NH}_4^+$). Le procédé industriel Haber produit de l’ammoniac destiné aux engrais. La foudre forme des oxydes d’azote qui atteignent le sol principalement sous forme de nitrates.
2. Nitrification : des bactéries du sol transforment l'ammonium en nitrite ($\text{NO}_2^-$) puis en nitrate ($\text{NO}_3^-$).
3. Assimilation : les plantes absorbent les nitrates et l'ammonium par leurs racines pour en fabriquer des protéines ; les animaux obtiennent de l'azote en mangeant des plantes.
4. Ammonification : les décomposeurs dégradent la matière organique morte et les déchets, libérant ainsi de l'ammonium dans le sol.
5. Dénitrification : dans les sols gorgés d’eau et pauvres en oxygène, des bactéries transforment les nitrates en $\text{N}_2$ (et en une certaine quantité de $\text{N}_2\text{O}$, un gaz à effet de serre), qui retourne dans l’air.

Impact humain. Les engrais synthétiques et le fumier apportent d'importantes quantités d'azote. Le nitrate se dissout facilement, donc l'excès d'engrais s'infiltre dans les eaux souterraines (dangereux pour la consommation) ou s'écoule vers les rivières, provoquant des proliférations algales. La combustion des carburants libère des oxydes d'azote, responsables de smog et de pluies acides.

Le phosphore est nécessaire pour l'ADN, l'ATP (la molécule énergétique cellulaire), les membranes cellulaires, ainsi que pour les os et les dents.

Le cycle du phosphore est particulier : il ne comporte aucune étape atmosphérique. Ses principaux réservoirs sont les roches et les sédiments contenant des minéraux phosphate.

1. Altération : l'érosion des roches libère lentement du phosphate ($\text{PO}_4^{3-}$) dans le sol et l'eau.
2. Les plantes l'absorbent ; les animaux l'obtiennent en mangeant des plantes.
3. Les décomposeurs retournent le phosphate au sol à partir des déchets et des organismes morts.
4. L'écoulement transportant le phosphate vers les lacs et l'océan fait qu'il se dépose sous forme de sédiment.
5. Au cours de millions d’années, les sédiments forment de la roche par compaction et cimentation ; le soulèvement géologique peut exposer cette roche sur les terres émergées.

Le phosphore n’a pas de phase gazeuse majeure, bien que le vent puisse transporter des phosphates dans les poussières. Il revient des sédiments océaniques vers les terres principalement par de lents processus géologiques. Il est donc naturellement rare dans la plupart des écosystèmes et constitue souvent le nutriment limitant la croissance des plantes et des algues.

Impact humain. Les roches phosphatées sont extraites pour produire des engrais, et les phosphates étaient courants dans les détergents. Les ruissellements provenant des fermes et des eaux usées ajoutent du phosphore aux lacs et rivières, causant l'eutrophisation : les algues prolifèrent rapidement, meurent et se décomposent, et les décomposeurs consomment tout l'oxygène dissous, tuant les poissons.

*Le cycle hydrologique (du cycle de l'eau)

Le cycle de l'eau (cycle hydrologique) fait circuler l'eau entre ses états solide, liquide et gazeux. Il est alimenté par l'énergie du Soleil.

• Évaporation : le Soleil réchauffe l'eau de surface, qui se transforme en vapeur d'eau.
• Transpiration : les plantes relâchent de la vapeur d'eau par leurs feuilles.
• Condensation : la vapeur se refroidit et forme des nuages.
• Précipitations : l'eau tombe sous forme de pluie, de neige ou de grêle.
• Ruissellement et infiltration : l'eau s'écoule à la surface vers les rivières ou s'infiltre dans le sol pour former des eaux souterraines dans des aquifères.

Les océans sont le principal réservoir et contiennent environ 97 % de l’eau de la Terre. Les calottes glaciaires et les glaciers en contiennent environ 2 %, et les eaux souterraines douces moins de 1 % ; les eaux souterraines salées représentent une grande partie du reste, tandis que les lacs, les rivières et l’atmosphère n’en contiennent qu’une infime fraction. Ainsi, moins de 1 % de toute l’eau est de l’eau douce facilement accessible.

Impact humain. Le revêtement des surfaces augmente le ruissellement et les inondations tout en réduisant l'infiltration ; la déforestation diminue la transpiration et les précipitations locales ; le pompage des eaux souterraines plus vite qu'elles ne se reconstituent abaisse la nappe phréatique.

Productivité primaire est le taux auquel les producteurs convertissent l'énergie solaire en énergie chimique de composés organiques par photosynthèse. Elle est mesurée en énergie (ou biomasse) par unité de surface et par unité de temps, par exemple $\text{kcal/m}^2/\text{yr}$.

• Productivité primaire brute (PPB) est le taux total de photosynthèse dans une zone donnée.
• Productivité primaire nette (PPN) est l'énergie restante après que les producteurs ont utilisé une partie pour leur propre respiration ($R$). La PPN correspond à l'énergie disponible pour les consommateurs.

Exemple résolu. Les producteurs d'une prairie capturent $20{,}000\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$ (PPB) et utilisent $8{,}000\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$ en respiration. $\text{NPP} = 20{,}000 - 8{,}000 = 12{,}000\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$. Seule cette PPN, et non la PPB totale, est disponible pour les consommateurs.

Les forêts tropicales humides, les marécages et les marais, les estuaires et les récifs coralliens ont une productivité élevée par mètre carré. Les récifs coralliens maintiennent une productivité élevée dans les eaux pauvres en nutriments grâce à un recyclage efficace de ceux-ci. Les déserts, la toundra et l’océan ouvert (pauvre en nutriments) ont une faible productivité par mètre carré.

La lumière dans l’eau. L’eau absorbe rapidement la lumière. La lumière rouge est absorbée plus rapidement que la lumière bleue, qui pénètre le plus profondément ; la profondeur dépend de la clarté de l’eau. Ainsi, la majeure partie de la photosynthèse aquatique a lieu près de la surface et les algues vivant en profondeur possèdent des pigments qui captent la lumière bleue.

Tout écosystème nécessite un apport continu d'énergie de haute qualité, presque toujours provenant du Soleil. L'énergie circule du Soleil vers les producteurs au niveau trophique le plus bas, puis vers les niveaux supérieurs :

1. Producteurs (autotrophes) : les plantes, les algues et le phytoplancton produisent leur propre nourriture par photosynthèse.
2. Consommateurs primaires (herbivores) se nourrissent de producteurs.
3. Consommateurs secondaires se nourrissent de consommateurs primaires.
4. Consommateurs tertiaires se nourrissent de consommateurs secondaires ; les prédateurs apicaux n'ont pas de prédateurs naturels.

Décomposeurs (bactéries et champignons) et détritivores (vers de terre, millipèdes) décomposent les matières mortes et les déchets de tous les niveaux, retournant les nutriments au sol et à l'eau. Sans eux, la matière ne circulerait pas.

L'énergie s'écoule dans un seul sens, mais la matière circule : les cycles biogéochimiques illustrent la conservation de la matière. Les atomes ne sont jamais détruits ; ils se déplacent entre différents réservoirs.

La règle des 10 % : en moyenne, seuls environ 10 % de l’énergie d’un niveau trophique sont transmis au niveau suivant. Les 90 % restants sont utilisés pour les processus vitaux des organismes (respiration, mouvement, maintien de la chaleur corporelle) et finissent par être perdus sous forme de chaleur, ou se trouvent dans des parties qui ne sont ni mangées ni digérées.

Les lois de la thermodynamique expliquent ce phénomène. La première loi stipule que l'énergie n'est ni créée ni détruite, seule sa forme change. La deuxième loi indique qu'à chaque transformation énergétique, une partie devient de la chaleur, inutile pour le niveau suivant. L'énergie ne peut donc pas être recyclée le long de la chaîne alimentaire.

Exemple corrigé. À partir de $12{,}000\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$ de productivité primaire nette, les consommateurs primaires reçoivent environ $1200\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$, les consommateurs secondaires environ $120\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$ et les consommateurs tertiaires seulement environ $12\ \text{kcal/m}^2/\text{yr}$. Après trois transferts, l’énergie a été divisée par mille.

Exemple commenté (en arrière). Une population de faucons nécessite $50$ kcal par jour provenant de serpents. En descendant, les serpents ont besoin de $500$ kcal, les souris de $5000$ kcal et l'herbe de $50{,}000$ kcal. Multipliez par 10 pour chaque niveau auquel vous descendez.

Exemple résolu (nourriture requise). Un ocelot a besoin de 720 g de nourriture par jour, et 46% de son régime massique sont constitués de souris des champs. Chaque souris pèse 43 g. Combien de souris un ocelot mange-t-il par jour ?

1. Masse de souris mangées : $720 \times 0.46 \approx 331$ g par jour.
2. Nombre de souris : $331 \div 43 \approx 7.7$, soit environ 8 souris par jour.
3. Montrez chaque étape avec les unités ; les questions à réponse libre peuvent accorder un point pour une mise en équation correcte ; vérifiez l’arrondi et les unités demandés par la question.

Pourquoi le niveau trophique de la nourriture est important. Les souris mangent des plantes ; ce sont donc des consommateurs primaires ; les serpents mangent d'autres animaux, ils sont donc au moins des consommateurs secondaires. Un ocelot se nourrissant de serpents reçoit de l'énergie ayant traversé un transfert de 10% de plus que celle provenant directement des souris ; il faut donc beaucoup plus de production primaire pour fournir les mêmes 720 g de serpents.

*Pyramide énergétique : seulement environ 10 % de l'énergie passe au niveau trophique suivant

Cette perte d'énergie explique pourquoi les chaînes alimentaires comptent rarement plus de quatre ou cinq niveaux, pourquoi les prédateurs apicaux sont peu nombreux et pourquoi s'alimenter plus bas sur la chaîne alimentaire (plantes plutôt que viande) permet de nourrir davantage de personnes avec la même superficie de terre.

Une chaîne alimentaire représente un seul parcours du « qui mange quoi ». Une toile alimentaire montre de nombreuses chaînes alimentaires entrelacées dans un écosystème. Dans les deux cas, les flèches pointent de la nourriture vers le mangeur : elles indiquent la direction dans laquelle l'énergie et les nutriments circulent.

*Réseau trophique reliant de nombreuses chaînes alimentaires ; les flèches indiquent la direction du flux d'énergie

Puisque les espèces sont interconnectées, ajouter ou retirer une espèce affecte les autres :

• Retirer un prédateur permet à sa proie d'augmenter, ce qui peut entraîner une surexploitation des producteurs. Par exemple, retirer les araignées peut laisser proliférer les insectes herbivores et endommager les cultures.
• L’introduction de carpes argentées et de carpes à grosse tête envahissantes qui mangent le plancton, comme dans le bassin du Mississippi, réduit la nourriture disponible pour les poissons indigènes.
• Une espèce clé a un impact bien plus important sur son écosystème que sa population ne le suggère. Les loups de Yellowstone et les loutres de mer (qui mangent les oursins qui, sans cela, détruiraient les forêts d'algues kelp), en sont des exemples.

Des boucles de rétroaction agissent dans les toiles alimentaires. Dans une boucle de rétroaction négative, un changement produit des effets qui l'inversent : plus de lapins nourrissent plus de renards, qui réduisent ensuite les populations de lapins, maintenant ainsi les deux populations stables. Dans une boucle de rétroaction positive, un changement produit des effets qui l'amplifient : moins d'arbres entraînent plus d'érosion, ce qui conduit à encore moins d'arbres.

Répondez à chaque question avant de lire les réponses ci-dessous.

1. Une prairie a une productivité primaire brute de $5000$ kcal/m²/an, et ses producteurs utilisent $3000$ kcal/m²/an pour la respiration. Calculez la productivité primaire nette.
2. Les producteurs d’un réseau trophique contiennent $20\,000$ kcal. En utilisant la règle de $10\%$, quelle quantité d’énergie atteint les consommateurs secondaires ?
3. Décrivez la fixation de l’azote et expliquez son importance pour les plantes.
4. Expliquez pourquoi le cycle du phosphore est beaucoup plus lent que ceux du carbone ou de l’azote.
5. Identifiez un puits de carbone et expliquez comment la combustion des combustibles fossiles modifie le cycle du carbone.
6. Expliquez pourquoi la productivité primaire de la toundra est faible.

1. $\text{NPP} = \text{GPP} - \text{R} = 5000 - 3000 = 2000$ kcal/m²/an.
2. Producteurs $\rightarrow$ consommateurs primaires $2000$ kcal $\rightarrow$ consommateurs secondaires $200$ kcal.
3. Des bactéries (libres ou présentes dans les nodules racinaires des légumineuses) transforment le $\text{N}_2$ atmosphérique en ammoniac ($\text{NH}_3$) ou en ammonium. Les plantes ne peuvent pas utiliser directement le $\text{N}_2$, mais elles peuvent absorber ces formes pour fabriquer des protéines et des acides nucléiques.
4. Il ne possède pas de phase gazeuse : le phosphore entre dans les écosystèmes principalement par la lente altération des roches.
5. L’océan (ou les forêts, ou les roches sédimentaires). La combustion transfère dans l’atmosphère, sous forme de $\text{CO}_2$, le carbone stocké pendant des millions d’années dans les combustibles fossiles, bien plus vite que les puits ne peuvent l’absorber.
6. Les températures froides, une courte saison de croissance et de faibles précipitations limitent la photosynthèse.

• L'énergie circule dans un seul sens et est perdue sous forme de chaleur (règle des 10%) ; la matière circule (carbone, azote, phosphore, eau).
• Pour la symbiose, précisez l'effet sur les deux espèces (+/+, +/0, +/−).
• Savoir quel cycle n'a pas de phase gazeuse (phosphore) et où chaque élément est stocké le plus longtemps (carbone dans les roches et combustibles fossiles, azote dans l'atmosphère, phosphore dans les roches).
• Nommer les étapes du cycle de l'azote dans l'ordre et préciser quels organismes les effectuent : fixation (bactéries), nitrification (bactéries), assimilation (plantes), ammonification (décomposeurs), dénitrification (bactéries).
• Utiliser PMN = PBP − respiration ; seule la PMN est disponible pour les consommateurs. Donner des unités telles que $\text{kcal/m}^2/\text{yr}$.
• Dans une toile alimentaire, les flèches indiquent la direction de l'écoulement de l'énergie, de la nourriture vers le mangeur.
• Lorsqu'une espèce est retirée, suivre les effets au moins deux étapes à travers la toile.
• Présenter chaque étape du calcul, avec les unités ; la calculatrice pour questions à réponse ouverte est autorisée, mais le barème de correction exige la configuration.