Photosynthèse

La photosynthèse 光合作用 se déroule à l'intérieur du chloroplaste 叶绿体. Sa structure est adaptée à ses deux étapes :

• à l'intérieur se trouvent des empilements de sacs plats appelés thylakoïdes 类囊体. Un empilement de thylakoïdes constitue un granum (pluriel grana 基粒). Les membranes des thylakoïdes abritent les pigments captant la lumière et constituent le site de la première étape.
• le fluide entourant les thylakoïdes est le stroma 基质, site de la seconde étape.

La photosynthèse comprend deux étapes liées :

1. l'étape dépendante de la lumière 光反应阶段 a lieu dans les thylakoïdes. Elle utilise l'énergie lumineuse pour produire de l'ATP et du NADP réduit 还原 NADP.
2. l'étape indépendante de la lumière 暗反应阶段, aussi appelée cycle de Calvin 卡尔文循环, a lieu dans le stroma. Elle utilise l'ATP et le NADP réduit produits lors de la première étape pour construire des molécules organiques complexes à partir de dioxyde de carbone 二氧化碳.

Un pigment 色素 est une substance colorée absorbant la lumière. Les thylakoïdes contiennent plusieurs pigments qui travaillent ensemble pour capturer autant de lumière que possible :

• la chlorophylle 叶绿素 a et la chlorophylle b (qui absorbent principalement la lumière rouge et bleue),
• la carotène 胡萝卜素 et la xanthophylle 叶黄素 (qui absorbent d'autres couleurs et transmettent l'énergie).

Nous les étudions à l'aide de deux graphiques. Un spectre d'absorption 吸收光谱 montre combien de lumière chaque pigment absorbe à chaque longueur d'onde. Un spectre d'action 作用光谱 montre la vitesse de la photosynthèse à chaque longueur d'onde. Les deux graphiques correspondent étroitement, ce qui prouve que les pigments pilotent la photosynthèse.

Vous pouvez séparer les pigments par chromatographie 色谱法: les pigments migrent à des distances différentes sur le papier. Chaque pigment est identifié par sa valeur Rf 比移值 (la distance parcourue par le pigment divisée par la distance parcourue par le solvant).

Dans les thylakoïdes, la lumière est utilisée pour produire de l'ATP. C'est la photophosphorylation 光合磷酸化, qui existe sous deux formes.

Dans la photophosphorylation cyclique 循环光合磷酸化:

• seul le photosystème 光系统 I (PSI) est utilisé.
• une photoactivation 光激活 de la chlorophylle se produit (la lumière élève ses électrons 电子 à un niveau d'énergie plus élevé).
• seul de l'ATP est produit.

Dans la photophosphorylation non cyclique 非循环光合磷酸化:

• les deux photosystèmes I (PSI) et II (PSII) sont utilisés.
• une photoactivation de la chlorophylle se produit.
• le complexe libérateur d'oxygène 放氧复合体 effectue la photolyse 光解 (splitting by light) de l'eau, ce qui libère de l'oxygène 氧气.
• de l'ATP et du NADP réduit sont produits.

Dans les deux formes, l'énergie est libérée de la même manière:

1. des électrons énergétiques passent le long d'une chaîne de transport d'électrons 电子传递链, libérant de l'énergie au passage.
2. cette énergie est utilisée pour pomper des protons 质子 à travers la membrane des thylakoïdes.
3. les protons retournent dans le stroma via l'ATP synthase ATP合酶, et ce flux fournit l'énergie nécessaire à la production d'ATP.

La phase indépendante de la lumière construit des sucres en trois étapes principales:

1. fixation 固定 — l'enzyme 酶 rubisco lie le dioxyde de carbone à une molécule à 5 carbones, la RuBP (ribulose bisphosphate). Cela forme deux molécules d'un composé à 3 carbones, le GP (glycérate 3-phosphate).
2. réduction — le GP est réduit en TP (triose phosphate) en utilisant du NADP réduit et de l'ATP provenant de la phase dépendante de la lumière.
3. régénération — la plupart du TP est utilisé pour régénérer 再生 la RuBP (en utilisant davantage d'ATP), afin que le cycle puisse continuer.

Une partie du TP quitte le cycle pour former des molécules utiles. Le GP peut servir à fabriquer certains acides aminés 氨基酸, et le TP peut être utilisé pour produire des hydrates de carbone 碳水化合物, des lipides 脂质 et des acides aminés.

Un facteur limitant 限制因素 est celui qui est le moins abondant et qui ralentit le taux de photosynthèse. Les trois principaux sont l'intensité lumineuse 光照强度, la concentration en dioxyde de carbone 浓度, et la température 温度.

• augmenter l'intensité lumineuse accélère la photosynthèse, jusqu'à ce qu'un autre facteur devienne limitant.
• augmenter la concentration en dioxyde de carbone l'accélère, jusqu'à ce qu'un autre facteur devienne limitant.
• augmenter la température l'accélère, mais seulement jusqu'à un optimum; si elle est trop élevée, les enzymes se dénaturent.

Vous pouvez mesurer le taux de la phase dépendante de la lumière avec un indicateur redox 指示剂 tel que le DCPIP ou le bleu de méthylène et une suspension de chloroplastes: le colorant perd sa couleur lorsque les chloroplastes fonctionnent, et vous pouvez tester différentes intensités lumineuses ou différents longueurs d'onde 波长. Avec une plante aquatique entière, vous pouvez compter les bulles d'oxygène dégagées pour comparer les taux dans différentes conditions.

Exemple résolu. Une plante qui photosynthétise régulièrement est subitement privée de dioxyde de carbone. Que devient le niveau de GP et de RuBP? Suivez le cycle étape par étape. Le dioxyde de carbone est fixé quand la RuBP le combine, catalysée par la rubisco, pour former le GP. Retirez le dioxyde de carbone et cette réaction s'arrête, donc le GP n'est plus produit - alors que le GP continue d'être consommé, réduit en TP en utilisant l'ATP et le NADP réduit. Donc GP diminue. Pendant ce temps, la RuBP est encore régénérée à partir du TP mais n'est plus consommée, donc RuBP augmente. La méthode ne change jamais: trouvez la réaction qui s'arrête, puis demandez pour chaque substance si elle est toujours produite et toujours utilisée. Remplacer la lumière donne l'image miroir: sans ATP ni NADP réduit, le GP ne peut pas être réduit, donc GP augmente et RuBP diminue.

• Séparez les deux étapes : dépendante de la lumière (thylakoïde — photolyse, ATP, NADP réduit, O2) et le cycle de Calvin (stroma — CO2 fixé par la rubisco, GP → TP).
• Lisez les graphiques de facteur limitant : le plateau est là où un facteur différent (lumière, CO2 ou température) limite la vitesse.
• Interprétez la chromatographie avec la valeur $R_f$ pour identifier les pigments.
• Reliez la structure des chloroplastes à leur fonction (empilements de thylakoïdes pour les réactions lumineuses; stroma pour le cycle de Calvin).