Fotosíntesis

La fotosíntesis 光合作用 se produce dentro del cloroplasto 叶绿体. Su estructura se adapta a sus dos etapas:

• En su interior hay pilas de sacos planos llamados tilacoides 类囊体. Una pila de tilacoides constituye un grana (plural grana 基粒). Las membranas de los tilacoides alojan los pigmentos que capturan la luz y son el lugar donde ocurre la primera etapa.
• El fluido que rodea a los tilacoides es el estroma 基质, lugar donde tiene lugar la segunda etapa.

La fotosíntesis tiene dos etapas interconectadas:

1. La etapa dependiente de la luz 光反应阶段 ocurre en los tilacoides. Utiliza energía luminosa para sintetizar ATP y NADP reducido 还原.
2. La etapa independiente de la luz 暗反应阶段, también llamada ciclo de Calvin 卡尔文循环, ocurre en el estroma. Utiliza el ATP y el NADP reducido de la primera etapa para construir moléculas orgánicas complejas a partir de dióxido de carbono 二氧化碳.

Un pigmento 色素 es una sustancia coloreada que absorbe la luz. Los tilacoides contienen varios pigmentos que actúan conjuntamente para atrapar la mayor cantidad posible de luz:

• clorofila 叶绿素 a y clorofila b (que absorben principalmente luz roja y azul),
• caroteno 胡萝卜素 y xantofila 叶黄素 (que absorben otros colores y transmiten la energía).

Los estudiamos mediante dos gráficos. Un espectro de absorción 吸收光谱 muestra cuánta luz absorbe cada pigmento en cada longitud de onda. Un espectro de acción 作用光谱 muestra a qué velocidad transcurre la fotosíntesis en cada longitud de onda. Ambos gráficos coinciden estrechamente, lo que indica que los pigmentos impulsan la fotosíntesis.

Puedes separar los pigmentos mediante cromatografía 色谱法: los pigmentos avanzan distintas distancias sobre el papel. Cada pigmento se identifica por su valor Rf 比移值 (la distancia recorrida por el pigmento dividida por la distancia recorrida por el disolvente).

En los tilacoides, la luz se utiliza para producir ATP. Este proceso se denomina fotofosforilación 光合磷酸化 y existe en dos formas.

En la fotofosforilación cíclica 循环光合磷酸化:

• solo se utiliza el fotosistema 光系统 I (PSI).
• ocurre la fotoactivación 光激活 de la clorofila (la luz eleva sus electrones 电子 a un nivel de energía mayor).
• solo se produce ATP.

En la fotofosforilación no cíclica 非循环光合磷酸化:

• se utilizan tanto el fotosistema I (PSI) como el fotosistema II (PSII).
• ocurre la fotoactivación de la clorofila.
• el complejo liberador de oxígeno 放氧复合ata lleva a cabo la fotólisis 光解 (ruptura por la luz) del agua, lo que libera oxígeno 氧气.
• se producen tanto ATP como NADP reducido.

En ambas formas, la energía se libera de la misma manera:

1. Los electrones energéticos pasan a lo largo de una cadena de transporte de electrones 电子传递链, liberando energía a medida que avanza.
2. Esta energía se utiliza para bombear protones 质子 a través de la membrana del tilacoide.
3. Los protones fluyen de vuelta al estroma a través de la ATP sintasa ATP合酶, y este flujo proporciona la energía necesaria para sintetizar ATP.

La etapa independiente de la luz construye azúcares en tres pasos principales:

1. Fijación 固定 — la enzima 酶 rubisco une el dióxido de carbono a una molécula de 5 carbonos, RuBP (ribulosa bifosfato). Esto produce dos moléculas de un compuesto de 3 carbonos, GP (glicerato 3-fosfato).
2. Reducción — el GP se reduce a TP (triosa fosfato) utilizando NADP reducido y ATP procedentes de la etapa dependiente de la luz.
3. Regeneración — la mayor parte del TP se utiliza para regenerar 再生 el RuBP (usando más ATP), de modo que el ciclo pueda continuar funcionando.

Alguno del TP sale del ciclo para formar moléculas útiles. El GP puede usarse para sintetizar algunos aminoácidos 氨基酸, y el TP puede utilizarse para fabricar carbohidratos 碳水化合物, lípidos 脂质 y aminoácidos.

Un factor limitante 限制因素 es aquel que está en menor suministro y frena la tasa de fotosíntesis. Los tres principales son la intensidad luminosa 光照强度, la concentración de dióxido de carbono 二氧化碳浓度 y la temperatura 温度.

• Aumentar la intensidad luminosa acelera la fotosíntesis hasta que otro factor se vuelve limitante.
• Aumentar la concentración de dióxido de carbono la acelera hasta que otro factor se vuelve limitante.
• Aumentar la temperatura la acelera, pero solo hasta un óptimo; si es demasiado alta, las enzimas se desnaturalizan.

Puedes medir la tasa de la etapa dependiente de la luz usando un indicador redox 指示剂 como DCPIP o azul de metileno y una suspensión de cloroplastos: el colorante pierde su color a medida que trabajan los cloroplastos, permitiendo probar diferentes intensidades de luz o longitudes de onda 波长. Con una planta acuática completa 水生植物, puedes contar las burbujas de oxígeno emitidas para comparar tasas bajo diferentes condiciones.

Ejemplo resuelto. Una planta que realiza la fotosíntesis de forma constante se ve repentinamente privada de dióxido de carbono. ¿Qué sucede con los niveles de GP y RuBP? Sigue el ciclo paso a paso. El dióxido de carbono se fija cuando el RuBP se combina con él, catalizado por la rubisco, para formar GP. Elimina el dióxido de carbono y esa reacción se detiene, por lo que el GP deja de ser producido; sin embargo, el GP sigue siendo consumido, reduciéndose a TP usando ATP y NADP reducido. Por tanto, el GP disminuye. Mientras tanto, el RuBP sigue siendo regenerado a partir del TP, pero ya no es consumido, así que el RuBP aumenta. El método nunca cambia: encuentra la reacción que se detiene, luego pregunta para cada sustancia si sigue siendo producida y si sigue siendo utilizada. Si en su lugar se elimina la luz, se obtiene el efecto opuesto: sin ATP ni NADP reducido, el GP no puede reducirse, por lo que el GP aumenta y el RuBP disminuye.

• Separa las dos etapas: dependiente de la luz (tilacoide — fotólisis, ATP, NADP reducido, O2) y el ciclo de Calvin (estroma — CO2 fijado por rubisco, GP → TP).
• Lee los gráficos de factor limitante: la meseta es donde un factor diferente (luz, CO2 o temperatura) limita la tasa.
• Interpreta la cromatografía con el valor $R_f$ para identificar los pigmentos.
• Vincula la estructura del cloroplasto con su función (pilas de tilacoides para las reacciones luminosas; estroma para el ciclo de Calvin).