Energía y respiración

Las células necesitan un suministro constante de energía 能量, que obtienen de la respiración 呼吸作用. La energía es necesaria para:

• transporte activo 主动运输 (mover sustancias contra un gradiente),
• movimiento (por ejemplo, contracción muscular),
• reacciones anabólicas 合成代谢 — la construcción de moléculas grandes, como en la replicación del ADN y la síntesis de proteínas.

El ATP es la molécula que transporta la energía a donde se necesita. Se forma a partir de ADP y un grupo fosfato; cuando pierde ese fosfato nuevamente, libera un pequeño estallido de energía utilizable. El ATP se adapta bien a esta función, por lo que lo llamamos la moneda energética universal:

• libera energía rápidamente, en cantidades pequeñas que coinciden con las necesidades de una célula.
• se fabrica y refabrica fácilmente, una y otra vez.
• es pequeño y soluble, por lo que se mueve fácilmente alrededor de la célula.

El ATP se produce de dos formas: mediante transferencia directa de un grupo fosfato en reacciones de fosforilación 磷酸化, y mediante quimiosmosis 化学渗透 a través de las membranas de las mitocondrias 线粒体和叶绿体.

Un sustrato respiratorio 呼吸底物 es una molécula que se descompone para liberar energía. Por gramo, los lípidos liberan más energía (tienen más hidrógeno), seguidos por las proteínas, y los carbohidratos liberan menos.

El cociente respiratorio 呼吸商 (RQ) compara los gases intercambiados:

Puedes calcular el RQ a partir de una ecuación de respiración. Los carbohidratos dan un RQ de aproximadamente 1.0, los lípidos alrededor de 0.7 y las proteínas alrededor de 0.9.

Ejemplo resuelto. Encuentra el RQ para la respiración aeróbica de la glucosa: $\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2 \rightarrow 6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O}$.

Por eso, un RQ cercano a $1.0$ sugiere que el organismo está respirando carbohidratos; un RQ más bajo (alrededor de $0.7$) sugiere que está usando lípidos, los cuales necesitan más oxígeno por molécula de $\text{CO}_2$.

Un respirometro 呼吸计 mide el oxígeno 氧气 absorbido por los seres vivos, como las semillas germinantes 萌发 seeds o pequeños invertebrados 无脊椎动物, y se utiliza para determinar su RQ.

La respiración aeróbica 有氧 (con oxígeno) tiene cuatro etapas, cada una en un lugar específico de la célula:

Glucólisis

La glucosa 葡萄糖 (6 carbonos) se fosforila primero, utilizando 2 ATP, para formar fructosa bifosfato (6C). Esta molécula de 6C se divide en dos moléculas de fosfato de triosa (3C cada una). Estas luego se oxidan 氧化 a piruvato 丙酮酸 (3C). La glucólisis produce una ganancia neta de 2 ATP y algo de NAD reducido 还原 (el NAD es una coenzima 辅酶, una molécula auxiliar).

La reacción de enlace

Cuando hay oxígeno disponible, el piruvato entra en las mitocondrias. Allí, cada piruvato pierde un dióxido de carbono 二氧化碳 y se convierte en un grupo acetilo 乙酰基 de 2 carbonos. Este grupo es transportado por la coenzima A 辅酶A para formar acetil-CoA. Se libera algo de dióxido de carbono y el NAD se reduce.

El ciclo de Krebs

El grupo acetilo de 2C se une a una molécula de 4 carbonos, oxaloacetato 草酰乙酸, para formar una molécula de 6 carbonos, citrato 柠檬酸. El citrato luego se transforma nuevamente en oxaloacetato en una serie de pasos pequeños, listo para aceptar el siguiente grupo acetilo. Durante estos pasos:

• la descarboxilación 脱羧 elimina el carbono como dióxido de carbono.
• la deshidrogenación 脱氢 elimina el hidrógeno, lo cual reduce las coenzimas NAD y FAD.

El NAD y FAD reducidos luego transportan el hidrógeno a los transportadores en la membrana mitocondrial interna.

Fosforilación oxidativa

Esta etapa produce la mayor parte del ATP:

1. los átomos de hidrógeno se dividen en protones 质子 y electrones energéticos 电子.
2. los electrones pasan a lo largo de la cadena de transporte de electrones 电子传递链, liberando energía a medida que avanzan.
3. esta energía se usa para bombear protones a través de la membrana interna.
4. los protones fluyen de regreso hacia la matriz a través de un canal llamado ATP sintasa ATP合酶. Este flujo proporciona la energía para sintetizar ATP (esto es quimiosmosis).
5. el oxígeno 是最终的电子受体：它结合电子和质子形成水。

La estructura de las mitocondrias

La membrana interna está plegada en cristas 嵴, dando una gran superficie para la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa. La matriz interior contiene las sustancias y auxiliares para la reacción de enlace y el ciclo de Krebs.

Cuando no hay oxígeno, solo la glucólisis puede funcionar. Para mantener la glucólisis activa, la célula debe agotar el NAD reducido. Esto ocurre mediante la fermentación 发酵:

• en mamíferos, el piruvato se convierte en lactato 乳酸 (fermentación láctica). El lactato se descompone posteriormente cuando vuelve el oxígeno.
• en levaduras 酵母, el piruvato se convierte en etanol 乙醇 y dióxido de carbono (fermentación alcohólica).

La respiración anaerobia 无氧 produce mucha menos energía que la respiración aerobia. La respiración aerobia también incluye el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa, que liberan una cantidad mucho mayor de ATP, mientras que la respiración anaerobia solo obtiene la pequeña cantidad producida por la glucólisis.

El arroz puede crecer con sus raíces bajo el agua, donde hay poco oxígeno. Se adapta de tres formas: desarrolla aerenquima 通气组织 (espacios llenos de aire) en las raíces para transportar aire hacia abajo; las raíces utilizan la fermentación alcohólica para seguir produciendo algo de ATP; y los tallos crecen más rápido para alcanzar el aire sobre el agua.

Un indicador 指示剂 redox como el DCPIP o el azul de metileno pierde su color cuando gana hidrógeno de células en respiración. Cuanto más rápido se pierde el color, más rápida es la respiración de la levadura, por lo que se puede probar el efecto de la temperatura o la concentración de sustrato. También se puede usar un respirometro para medir cómo cambia la temperatura la tasa de absorción de oxígeno.

• Indique dónde ocurre cada etapa y su rendimiento de ATP: glucólisis (citoplasma), reacción de enlace + ciclo de Krebs (matriz), fosforilación oxidativa (membrana interna, la mayoría del ATP).
• Explique los roles del NAD/FAD (transportan hidrógeno a la cadena de transporte de electrones) y del oxígeno (aceptor final de electrones).
• RQ $=$ CO2 producido $\div$ O2 consumido ($\approx 1.0$ carbohidrato, $0.7$ lípido); sepa cómo mide un respirometro este valor.
• La respiración anaerobia produce lactato (animales) o etanol + CO2 (levaduras/plantas) y mucha menos ATP (solo glucólisis).