細胞、発生、生物多様性および保存

あなたは1つの受精卵細胞から始まった。この単位では、その細胞が分裂し、コピーがシャッフルされ半減して生殖細胞が作られる様子、同一の遺伝子が異なる組織になるプロセス、そしてそれがもたらす多様性がどのように数えられ、分類され、 increasingly 守られているかを解説する。顕微鏡、計算、定義を正確に行うための単位である。

WBI12 細胞、発生、生物多様性と保全 は第二IAS単元：1時間30分、80点の記述式試験で、全問必答。Topic 3（細胞構造、生殖と発生）および Topic 4（植物構造と機能、生物多様性と保全）を評価する。図のラベリング、顕微鏡と倍率計算、多様性指数とハーディ＝ワインベルグの問題、保全評価に関する長文解答が想定される。

真核細胞は、特殊化した区画の集合体である:

細胞は組織（同様の細胞）、臓器（協働する組織）、器官系に組織化される。原核細胞には膜に囲まれた細胞小器官がない: 細胞壁、粘液状のキャプセル、1つの環状DNA分子、プラスミド、70Sリボソーム、場合によっては鞭毛がある。

倍率とは画像がどれだけ拡大されているかを示し、分解能とはまだ2つとして識別できる最小の距離である。光顕微鏡の分解能は約200 nmである。波長がはるかに短い電子線は数nmまでの分解能を持つが、薄切りの染色標本（TEM）または金メッキ表面（SEM）が必要である。$M = \text{image size} / \text{actual size}$、単位の一貫性を保つこと。

Worked check. A mitochondrion measures 14 mm on a photograph labelled ×20 000. Actual length $= 14\,000\ \mu\text{m} / 20\,000 = 0.7\ \mu$m. A nucleus that must be seen with its double membrane needs an electron microscope: the two membranes lie closer than a light microscope's resolution.

減数分裂 は、1回のDNA複製後に続く2回の連続した分裂であり、1つの二倍体細胞から4つの遺伝的に異なる単倍体細胞を生じる。変異を生む2つのプロセスがある：

• 独立の法則 — 各相同染色体対が減数分裂Iでランダムに配列し分離する；各生殖細胞は各対のどちらか（親のどちらからのものもランダム）を1つ受け取る（$2^n$組み合わせ）。
• 交叉 — 前期Iにおいて、相同対の非姉染色单体が断片を交換し、染色体対内のアルレールを混合する。

計算確認。 独立の分配のみを考慮すると、ヒト($n = 23$)は crossover（交叉）がない状態で$2^{23} \approx 8.4$ million個の遺伝的に異なる生殖細胞を作る。機械的証拠は1つの交配で見られる: $Aa \times Aa$は$A$と$a$の生殖細胞を等比で作るため、 Punnett四角表はAA, Aa, Aa, aaとなり、表現型比は3:1、遺伝子型比は1:2:1となる。各結果は、ある生殖細胞のアルレールが他のどのアルレールにも依存しないことに基づくが、これは减数分裂Iがちょうど提供するものである。

Mammalian gametes are specialised for delivery and provisioning: the sperm carries an acrosome (digestive enzymes), a midpiece of mitochondria and a flagellum; the egg contributes nearly all cytoplasm and a zona pellucida that locks out extra sperm after the cortical reaction. In flowering plants the pollen tube delivers two male nuclei: one fertilises the egg, the other the polar nuclei — double fertilisation.

有糸分裂では、娘核は親核と同じ染色体数を持つ。細胞質分裂後、通常、二倍体の親から成長、修復、または無性生殖のための2つの二倍体娘細胞が生じる。間期（$G_1$、S — DNA複製、$G_2$）は周期の大部分を占める。有糸分裂自体は前期（染色体が凝縮し、紡錘体が形成される）、中期（染色体が赤道板に並ぶ）、後期（紡錘絲が姉妹染色分体を極へ引き出す）、末期（核膜が再形成される）、そして細胞質分裂である。

有糸分裂指数 $=$ 有糸分裂中の細胞 $\div$ 計測した全細胞。高い値は、計測された細胞の大きな割合が分裂中であることを意味する。健康な成長組織でも高い値を示すことがあるため、これだけでは癌の診断にはならない。

計算例。 根尖スクイーズ標本でmitosisにある細胞が36 / 450 ：指数$= 36/450 = 0.08 = 8\%$ 。周期が20 時間かかる場合、mitosisは$0.08 \times 20 = 1.6$ 時間を占める。

全能性幹細胞は個体全体（受精卵の最初の分裂）を作れる。多能性細胞（内胞壁）胚胞）はあらゆる組織を作れるが、個体全体は作れない。分化は遺伝子発現の差によって起こる。多くの特化した体細胞は同じゲノムを保持しているが、各タイプは異なる遺伝子のサブセットを発現する。1つの遺伝子が転写後修飾—前駆mRNAのスプライシングの選択—によって複数のタンパク質を生み出す。最終的な表現型は環境（背高さは遺伝子と栄養の両方が必要）や、多くの形質において複数の遺伝子が共同して働くこと（複合的遺伝により連続変異を与える）にも反映される。

植物細胞はセルロースの細胞壁を付加し、sinusで隣接細胞に接続されている。sinusはセルロース鎖の束からなる微細繊維として形成され、その交差配置が引張強度を与えます。 lignin を含む二次増厚は強化および防水化をもたらす。

*模式図による断面：根では、維管束が中央の星状構造で交互に配置されている。茎では、維管束が環状に並び、篩部が木部の外側に位置する。

水とイオンは飲水だけでなく重要である：硝酸塩はアミノ酸の合成に用いられ、カルシウムは細胞壁のペクチンを架橋させ、細胞内でシグナル伝達を行う；マグネシウムはクロロフィルの中心に位置する——不足すると葉が黄変する。

分類は共通特徴に基づいて生命を整理する；三域システム（細菌、古菌、真核生物）は分子証拠に基づく——リボソームRNA配列が、古菌が細菌よりもヒトに近いことを明らかにした。生息地内での多様性には2つの測定方法がある：

• 種の多様性 — 種の数
• 多様性指数 — $D = \dfrac{N(N-1)}{\sum n(n-1)}$、ここで $N$ は個体総数、$n$ は各種の個体数。$D$ が大きいほど多様性が高い。

計算確認。 生息地A：3 種の個体数が 40、35、25（$N = 100$）。$D = 100 \times 99 / (40 \times 39 + 35 \times 34 + 25 \times 24) = 9900 / (1560 + 1190 + 600) = 9900/3350 = 2.96$。生息地B：3 種、個体数が 90、6、4：$D = 9900/(8010 + 30 + 12) = 1.23$。種数は同じだがバランスが異なるため、$D$ は種数だけでは見えない違いを示す。

同一種内での ヘテロ接合度指数 $H =$（ヘテロ接合体の数）$\div$（個体数）は遺伝的多様性を示す。他地域に存在しない種は 固有種 と呼ばれ、その島嶼環境は両方の価値と脆弱性を併せ持つ。

ニッチ は種の生き方であり、その役割、要件、耐性を含む。適応は3つのレベルで現れる — 解剖学的（厚毛）、生理学的（酵素変異）、行動的（渡り鳥の時期）。

ハードイ・ワインバーグの方程式 — 選択、移動、突然変異がない大きなランダム交配集団における対立遺伝子頻度を追跡する：

$q^2$ = ホモ接合劣性遺伝子型の頻度。ある集団で4% が劣性形質を示す場合、$q^2 = 0.04$ であり、したがって$q = 0.2$、$p = 0.8$、キャリアーは$2pq = 0.32$である。

計算確認。 500匹のキツネのうち、45匹がホモ接合劣性：$q^2 = 0.09$、$q = 0.3$、$p = 0.7$。期待される保持者数 $= 2pq \times 500 = 0.42 \times 500 = 210$。

保護に関する問題はバランスを問う。動物園や 種子銀行 は絶滅を防ぎ飼育繁殖を行うが、スペースを奪い自然な振る舞いを失わせ少数の個体にしか寄与しない；生息地の保護や 回廊 は大規模に生態系を維持するが、土地、資金、政治的意志を要する。感情ではなく具体的な論点を評価すること。

微生物学の実験（および単位4）では、栄養寒天またはブドウ糖 broth に細菌を培養し、無菌操作を行う。認定された教育用培養物、滅菌器具、および学校の監督下での取り扱い・培養・廃棄手順を使用する。手順に従って蓋を固定する。培養温度を下げることで一部のリスクは減少するが、病原菌の生育を完全に保証しないわけではない。スプレードプレートまたはプアプレート上のコロニー数を数える（各コロニーは1細胞または塊由来：集落形成単位）。あるいはヘモサイトメーターで細胞数を数えたり、broth の濁りを追跡したりする。

*対数スケール上の微生物増殖曲線—— lag期、指数増殖期（log）、定常期、死滅期。

Worked check. In the exponential phase, the growth-rate constant $k = (\log_{10} N_t - \log_{10} N_0)/(0.301 \times t)$. From $1 \times 10^4$ to $4 \times 10^7$ cells in 4 hours: $\log$ difference $= 3.602$, so $k = 3.602/(0.301 \times 4) \approx 3.0$ divisions per hour — about a 20-minute generation time.

よくある間違い。

• 劣性表現型を示す 4% を $q$ として用いる。 4% は $q^2$ （ホモ接合体劣性遺伝子型）であり、平方根をとって $q = 0.2$ を得る。
• $2pq$中の2を忘れる。複合遺伝子型は2つの方法で生じる（$Aa$と$aA$）ため、キャリア数は$2pq$であり、$pq$ではない。
• 独立分配による染色体組み合わせ数を $2n$ と述べる。実際には $2^n$ であり、ここで $n$ は相同対の数である。人間では $2^{23}$ 。
• 交叉が姉染色单体間で行われると述べる。実際には相同対の非姉染色单体間で行われ、姉染色单体は同一であるため交換しても何も変わらない。
• 分裂指数が高いことだけで癌と診断する。根尖などの成長組織も高い値を示すため、その組織の通常値と比較する必要がある。

1. ×4 000 で 24 mm 幅に見えた核の実際の幅を計算せよ。答えはµmで示せ。
2. 減数分裂で遺伝的多様性を生む2つのプロセスを名付け、それぞれいつ起こるか述べよ。
3. G1 でDNAが2 a.u.ある細胞がある。S期、減数分裂I、減数分裂IIを通じたDNA量の推移のスケッチを描け。
4. 胚胞のすべての細胞があらゆる組織になれる理由と、成熟した筋細胞がなれない理由を説明せよ。
5. 木部がその機能に適応している2つの方法を、1つは構造的、もう1つは化学的に説明せよ。
6. 2つの生息地はそれぞれ5 種類の植物種を含んでいる。なぜ多様性指数Still differing between them.
7. 1 000の個体群で、16人が劣性形質を示す。q, p、およびキャリアーの期待数を求めよ。
8. 一島にのみ分布するカニムシの一種がある。なぜ固有種は絶滅リスクが高いのか説明せよ。
9. ハーディ＝ヴァインベルグの法則が成立するためには、個体群が満たすべき条件を3つ挙げよ。
10. 生息環境の保護と比較した際、種子バンクの利点と欠点をそれぞれ1つずつ挙げよ。

解答: 1 $24\,000/4\,000 = 6\ \mu$m; 2 前期Iでの交差互换、中期/後期I（およびII）での独立配分; 3 S期で4まで上昇し、減数分裂I後に半分に2、減数分裂II後にさらに半分に1、受精時に2へ回復; 4 胚盤胞細胞は多能性であり、すべての遺伝子がまだオン/off可能である。一方、筋細胞は通常条件下で他の経路を永久的にオフにしている; 5 中空でリグニン化された死細胞がシトプラズムを持たないため流れに対する抵抗がなく、連続した水柱を形成する。リグニンが壁を防水・強化し崩壊を防ぐ; 6 Dは単なる種の数ではなく、豊度の均等さを重み付ける; 7 $q^2 = 0.016$, $q \approx 0.126$, $p \approx 0.874$, キャリアー$2pq \approx 0.22$、約220人; 8 単一の局所事象（暴風、病害、外来捕食者、生息地喪失）により、その瞬间で全種が失われる; 9 大規模な個体群、ランダム交配、自然選択・変異・移動がないこと; 10 種子バンクは生息地の喪失に対して安価かつ安全に遺伝的多様性を保存できる（利点）が、種は生態系から切り離されており、相互作用や現地での進化はなく、再定住も不確実である（欠点）。